Рис.1. Череп собаки с левой стороны. Долихоцефалический череп (борзая).
1— верхняя челюсть; 2— лобная кость; 3— слезная кость; 4— перпендикулярная пластинка небной кости; 5— скуловая кость; 6— носовая кость; 7— межчелюстная кость; 8— теменная кость; 9— межтеменная кость ; 10— височная кость; 10a— чешуя; 10b— сосцевидная часть; 10c— барабанная часть; 11— затылочная кость; 12— нижняя челюсть.
Рис.2. Череп собаки с левой стороны.
1— верхние резцы; 2— верхний клык; 3— четвертый верхний премоляр; 4— первый верхний премоляр; 5— первый верхний моляр; 6— нижние резцы; 7— нижний клык; 8— первый нижний премоляр; 9— третий нижний моляр; 10— скуловой отросток лобной кости; 11, 12— скуловая дуга; 11— височный отросток скуловой кости; 12— скуловой отросток височной кости; 13— ямка слезного мешка; 14— орбита; 15— клыковая ямка; 16— подглазничное отверстие; 17— наружный лобный гребень; 18— аборальный глазничный гребень; 19— затылочный гребень; 20— височный гребень; 21— отверстие височного хода; 22— отверстие лицевого канала; 23— наружный слуховой проход; 24— затылочный мыщелок; 25— засуставной отросток; 26— костный пузырь; 27— яремный отросток; 28— подбородочные отверстия; 29— мышечный отросток; 30— ямка жевательного м.; 31— мышечный гребень; 32— суставной отросток; 33— угловой отросток.
Рис.3. Сагиттальный разрез черепа собаки.
1— лобная кость; 2— теменная кость; 3— межтеменная кость; 4— носовая кость; 5— лобная пазуха; 6— дорсальная раковина; 7— средняя носовая раковина; 8— третья эндотурбиналия; 9— четвертая эндотурбиналия; 10— носочелюстной ход; 11— вход в раковинную пазуху; 12— клиноиебное отверстие; 13— носоглоточный канал (хоана); 14— межчелюстная кость; 15— небный отросток верхней челюсти; 16— горизонтальная пластинка небной кости; 17— решетчатое отверстие; 18— решетчатая пластинка решетчатой кости; 19— зрительное отверстие; 20— клиновидная кость; 21— зрительная щель; 22— круглое отверстие и оральное крыловое отверстие; 23— овальное отверстие; 24— поперечный канал; 25— височный ход, костный мозжечковый намет; 26— отверстие височного хода; 27— скалистый гребень; 28— канал тройничного нерва; 29— оральное отверстие мыщелкового канала; 30— внутренний слуховой проход; 31— яремное отверстие; 32— аборальное отверстие мыщелкового канала; 33— канал подъязычного нерва; 34— рваное отверстие (аборальное); 35— внутреннее сонное отверстие; 36— костный пузырь; 37— яремный отросток; 38— резцовые зубы; 39— клык; 40— моляры; 41— премоляры.
Рис.4. Череп собаки с дорсальной поверхности.
1— затылочная кость; 2— межтеменная кость; 3— теменная кость; 4— височная кость; 5— лобная кость; 6— скуловая кость; 7— слезная кость; 8— верхняя челюсть; 9— носовая кость; 10— межчелюстная кость; 11— затылочнотеменной шов; 12— наружный сагиттальный гребень; 13— лобнотеменной шов; 14— наружный лобный гребень; 15— лобный шов; 16— скуловая дуга; 17— скуловой отросток лобной кости; 18— лобный отросток скуловой кости; 19— край орбиты; 20— межносовой шов; 21— подглазничное отверстие; 22— небная щель; 23— резцовый канал; 24— клык; 25— резцовые зубы.
Рис.5. Череп собаки с вентральной поверхности.
1— затылочный мыщелок; 2— большое затылочное отверстие; 3— мыщелковая ямка; 4— наружное затылочное предбугорье; 5— канал подъязычного нерва; 6— яремный отросток; 7— яремное отверстие и аборальное сонное отверстие; 8— тело затылочной кости; 9— отверстие лицевого канала; 10— наружный слуховой проход; 11— костный пузырь; 12— каменистобарабанная щель; 13— височный ход; 14— наружное сонное отверстие; 15— мышечный отросток; 16— овальное отверстие; 17— аборальное крыловое отверстие; 18— оральное крыловое отверстие; 19— глазничная шель; 20— зрительное отверстие; 21— засуставной отросток; 22— челюстная ямка; 23— базисфеноид; 24— пресфеноид; 25— крыловидная кость и крючек; 26— перпендикулярная пластинка небной кости; 27— горизонтальная пластинка небной кости; 28— скуловой отросток височной кости; 29— височный отросток скуловой кости; 28, 29— скуловая дуга; 30— большое небное отверстие; 31— небный желоб; 32— небная щель; 33— тело межчелюстной кости; I1— первый резцовый зуб; I2— второй резцовый зуб; I3— третий резцовый зуб; С— клык; M1, М2 — I и II моляры; P4 — P1— I—IV премоляры.
Подборка фотографий и рисунков, наглядно представляющих черепа разных пород (там есть и череп колли). Для тех, кому интересно более глубокое изучение темы, я привожу отрывок из «Курса лекций по генетике для собаководов», написанного Ларисой Анатольевной Пасечник.
1. Долихоцефалический череп из «Атласа топографической анатомии» (Попеско). Как раз, как у колли.
2. Несколько экземпляров на фотографии. Слева направо: американский кокер-спаниель, боксёр, амстафф, южнорусская овчарка, волк, колли
3. Типы собачьих черепов на фото:
4. Английский бульдог
5. Французский бульдог
6. Эрдельтерьер
7. Дог
8. Сибирский волк
И обещанная теория:
«Человек не может создавать гены или индуцировать нужные мутации в них. Мы можем только использовать накопившиеся за тысячелетия мутации и комбинировать их определенным образом. И хотя пород на сегодняшний день уже около 500, но породообразующих мутаций на самом деле не так уж много.
К породообразующим мутациям относятся:
2) Мутации, влияющие на рост костей черепа.
Выделяют три основных градации:
Мезокефалия или среднеголовость — умеренно длинный и широкий череп. Для собаки это формы близкие к волчьему и лайкоидному черепу.
Брахицефалия или короткоголовость: особая форма головы с относительно слабым развитием продольного диаметра и большим поперечником из-за преждевременного закрытия венечного (коронарного) шва.
Долихоцефалия, или скафоцефалия — узкий череп, вытянутый спереди назад. Развивается из-за слишком раннего окостенения стреловидного (саггитального) шва.
Есть так называемый закон Вирхова, который гласит, что при преждевременном заращении костного шва происходит компенсаторный рост костей параллельно к его оси.
Но кроме этого у собак есть еще довольно-таки специфическая форма головы, распространенная у охотничьих пород – спаниелей, гончих, легавых. Возможно, такая форма вызвана преждевременным закрытием других швов, скорее всего боковых.
Существует также характерная для всех той-пород округлая голова со слабо развитыми челюстями и это, скорее всего, следствие недостатка СТГ (соматотропного гормона) в организме, так как подобные изменения формы черепа наблюдаются в других породах, когда вдруг рождается щенок намного мельче, чем обычный представитель породы.
Брахицефалия в кинологии традиционно связывается не сколько с широким черепом, столько с укороченной мордой. Но при закрытии коронарного шва морда должна укоротиться автоматически. Представьте себе череп лайки в виде латексной маски из магазина смешных ужасов. Коронарный шов проходит между лобной и теменной костью близко к линии ушей. Возьмем за края этого шва – это область скул, и растянем маску в ширину – длина черепной коробки уменьшится, ширина увеличится и на фронтальном срезе череп приобретет слегка округлую форму. Но также растянется в ширину и уменьшится в длину морда, хотя мы ее даже пальцем не коснулись. Заодно посмотрим и на то, как изменится форма глазницы – вместо овального косо расположенного отверстия получится круглое и прямо посаженное. Вот так одним легким движением мы трансформировали сложнейшую объемную конструкцию и изменили десятки характеристик, которые мы называем признаками.
Но это еще не все, теперь сопоставим ширину черепа с шириной корпуса. Нельзя не заметить, что существует прямая зависимость одного от другого. Все брахицефальные собаки достаточно ширококостны и обладают объемной грудной клеткой. Мезоцефальные породы имеют нормостеническое телосложение, а у долихоцефалов вытянутое астеническое строение. Вот так-так – закрылся преждевременно один черепной шов и не только череп, но и всю собаку вдруг растянуло вширь или ввысь.
Удивительно это будет до тех пор, пока мы будем оперировать сугубо медицинскими понятиями. С точки зрения молекулярной биологии заращение костного шва и компенсаторный рост костей параллельно к его оси означает изменения в факторах роста, задающих направление деления клеткам плоских костей черепа. Схематично можно изобразить в следующем виде: